버섯의 형태

버섯의 형태

 

1. 버섯의 일반구조

 

1) 담자균 버섯의 형태

⑴ 자실체의 형태

대와 갓, 주름살이 있는 버섯류
가장 일반적인 형태의 버섯으로서 대(stipe)와 갓(pileus), 주름살(gills, lamellae)이 있고 간혹 유균단계(幼菌段階 egg stage)를 거치면서 형성된 대주머니(volva)를 가진 종류가 있다. 여기서는 여러가지 기관이 외부형태로 발달하는 광대버섯을 중심으로 설명하고자 한다.

대가 분화(分化)되기 전 유균상태에서는 외피막(外皮膜 universal veil)으로 둘러 싸여 있다가, 외피막이 파열되면서 대가 형성되어 나오면서 대의 밑부분에 대주머니가 흔적처럼 남는다. 유균으로부터 분화된 성숙자실체는 대와 갓 그리고 대주머니, 턱받이(annulus), 주름살, 사마귀점(warts) 등을 외부로 나타낸다. 특히 턱받이는 대의 신장(伸張)이 끝나고 갓이 전개(展開)되면서 대에 남는 흔적으로서, 대에 형성된 위치에 따라 대상부형, 대중부형, 대하부형으로 나누어지며, 대체로 대의 신장시 활력이 왕성한 부류의 버섯은 대상부형, 활력이 상대적으로 약한 부류는 대하부형을 나타내는 특성을 지니고, 이것은 버섯을 분류하는 데 중요한 판단의 지표가 된다.

대가 없는 버섯류
대가 분화되지 않고 기주체(寄主體)에 갓이 부착형으로 발생되는 버섯으로서, 치마버섯이 이 부류에 속한다. 그러나 치마버섯도 돌연변이(突然變異)를 유발시킬 경우 대가 형성되는 수 있다

자실층에 주름살이 없고 구멍이 있는 버섯류
담자균(擔子菌)에 속하는 모든 버섯이 자실층(子實層)에 주름살이 존재하는 것은 아니다. 구멍장이버섯과(Polyporaceae)에 속하는 버섯은 자실층이 구멍과 튜브의 내부에 들어 있으며, 가장 대표적인 형태를 갖는 버섯이 영지다. 그물버섯과(Boletaceae)에 속하는 버섯은 갓 아래의 대 상부에 그물무늬가 있고 그기에는 매우 많은 구멍이 존재하고 있다

자실체 아래면 주름에 자실층이 있는 깔대기형 버섯류
꾀꼬리버섯과(Cantharellaceae)에 속하는 버섯은 자실체가 깔때기형으로서, 갓의 아래면과 대의 상부에 주름살과 비슷한 주름을 가지고 있으며 여기에 자실층이 존재한다

⑵ 갓의 형태

갓의 모양(Pileus Shape) : 일반적으로 다음 8가지 모양으로 분화된다
    ○ 원추형(conical) : 말똥버섯류
    ○ 종형(campanulate) : 먹물버섯, 말굽버섯, 말뚝버섯 등
    ○ 반구형(hemisherical) : 달걀버섯, 양송이 등
    ○ 볼록반구형(umbonate hemisherical) : 송이
    ○ 오목반구형(concave hemisherical) :
    ○ 평반구형(convex) : 팽이버섯, 개암버섯 등
    ○ 편평형(plane) : 뽕나무버섯
    ○ 깔때기형(infundibuliform) : 뿔나팔버섯, 능이, 참버섯 등

갓의 표면(Pileus Outside) : 일반적으로 다음 3가지 모양으로 분화된다
    ○ 인편형(scaly) : 송이, 표고버섯 등
    ○ 사마귀점형(wart) : 광대버섯류
    ○ 방사상선형(radial) : 느타리버섯, 팽이버섯 등 
갓의 끝모양(Shape of Pileus-tip) : 일반적으로 다음 3가지 모양으로 분화된다
    ○ 곧은형(straight) :
    ○ 굽은형(incurved) : 못버섯
    ○ 말린형(inrolled) :
주름살의 모양(Shape of Pileus-gills) : 일반적으로 다음 5가지 모양으로 분화된다
    ○ 완전붙은형(adnate) : 말똥버섯류, 개암버섯, 젖버섯 등
    ○ 끝붙은형(adnexed) : 먹물버섯, 참무당버섯 등
    ○ 떨어진형(free) : 양송이, 달걀버섯, 주름버섯 등
    ○ 홈형(sinuate) : 송이, 표고버섯, 잣버섯, 외대덧버섯 등
    ○ 내린형(decurrent) : 느타리버섯, 뽕나무버섯, 못버섯 등
주름살날의 모양(Shape of Gills edgy) : 일반적으로 다음 5가지 모양으로 분화된다
    ○ 평활형(even) :
    ○ 파도형(wavy) : 노란귀버섯, 뿔나팔버섯, 꾀꼬리버섯 등
    ○ 무딘톱니형(crenate) :
    ○ 톱니형(serrate) : 표고버섯, 말똥버섯, 사마귀버섯 등
    ○ 부정형(eroded) : 

⑶ 대의 발생형태 ; 일반적으로 다음의 3가지로 분류된다.

    ○ 중심생(central) : 표고버섯, 송이, 양송이, 팽이버섯 등
    ○ 편심생(excentric) : 느타리버섯, 새송이버섯, 참버섯 등
    ○ 측심생(lateral) : 영지

2) 자낭균 버섯의 형태

자낭반(子囊盤)의 형태(Morphology of Apothecium)에 따라 일반적으로 다음 7가지 모양으로 분화된다
    ○ 접시형(cupulate) : 주발버섯류, 술잔버섯류
    ○ 긴대주발형(stipitate) : 긴대주발버섯
    ○ 안장형(saddle-shape) : 안장버섯류, 투구버섯
    ○ 모자형(campanulate) : 콩두건버섯
    ○ 두건형(capitate) :
    ○ 곰보형(morchella-shape) : 곰보버섯류
    ○ 창형(lanceolate) : 

 

2. 버섯의 미세구조

1) 균사의 일반구조

균사는 다소 딱딱한 세포벽으로 둘러싸인 관모양으로 가느다란 실모양을 연상케하고 내부는 기본적으로 원형질(原形質)을 포함하고 있다. 균사의 길이는 일정하지 않으나 직경은 균일하고 균의 종류에 따라서 혹은 환경조건에 따라 2∼30㎛의 범위를 나타낸다. 대부분의 고등균류는 격벽(隔壁 septum)에 의해 단위세포의 형태로 구획되어 있으며, 격벽에는 격벽공(隔壁孔 septal pore)이 있어서 원형질은 균사 전체를 통해서 연속되어 있으므로 엄격한 의미로는 다핵체(多核體 coenocyte)를 이루고 있다고 볼 수 있다.

균사의 선단세포(先端細胞)에는 핵(核)과 여러가지 세포소기관(細胞小器官)이 존재하지만, 이보다 후방에 있는 세포에는 선단세포에 없는 액포(液胞 vacuole)가 존재하며, 세포가 오래될 수록 액포가 점차 커져 나중에는 세포질(細胞質)의 나머지 부분을 좁은 폭으로 세포주변에 남길 정도로 확대된다. 균사의 최선단부에는 세포소기관 대신 작은 막으로 둘러싸인 소포(小胞 vesicle)가 수많이 축적되어 있으나, 후방으로 갈 수록 소포가 결합된 형태의 가늘고 긴 소포체를 형성하여 존재하게 되는데, 이것은 소포가 균사의 생육에 불가결의 역할을 담당하고 있는 것으로 추측하는 근거가 된다.

균사는 최선단 1㎛ 정도의 부분에서만 생육하며, 이들 연결세포는 형태적으로 격벽에 의해 차단되어 있으나 격벽공을 통해 상호 연결되어 연락하고 있으며, 세포질은 격벽공을 통해 선단으로 끊임없이 유동하면서 균사의 생육에 필요한 물질을 공급하고 있다. 이러한 물질의 이동은 원형질유동에 의하며, 균사에서의 원형질유동은 식물에서의 순환적인 것과는 달리 한 방향으로만 이루어지는 것이 매우 특징적이다. 원형질유동은 균사선단부의 가까운 곳에서는 비교적 천천히 일정한 속도, 즉 균사가 생장하는 속도의 1∼1.5배 정도이며, 먼 곳에서는 보다 빠른 시간당 40㎜ 이상의 속도로 이루어 지다가, 한계선상을 지나면 정지된다. 세포는 균사선단부와 멀어질 수록 오래된 것이며, 격벽에 의한 차단으로 격리되고 최종적으로는 후막포자(厚膜胞子)의 형성영역에 도달하기도 하고 용해효소에 의해 자기용해된다.

세포 내의 구성물질 및 소기관, 핵 역시 대부분 형태의 격벽을 통과할 수 있으나, 가장 진화된 균류인 담자균의 경우 클램프연결체(clamp connection) 단계를 거쳐 생성되는 유연공격벽(有緣孔隔壁)을 갖고 있기 때문에 핵은 이동할 수 없도록 되어 있다.

생장중에 있는 균사는 성숙한 세포벽으로부터 새로운 선단이 형성되어 균사의 어디에서나 분지(分枝)가 일어날 수 있다. 이러한 1차분지로부터 2차분지가 일어나고, 2차분지에서 3차분지가 일어나는 등 계속 연속하여 특징적인 원형의 집락인 균총(菌叢 colony)을 형성하게 된다. 그 다음 매우 가느다란 분지가 균총의 중심부위에 생성되고, 이들 분지는 서로 상대의 방향으로 신장해서 문합(吻合 anastomose)한다. 이것은 후막포자 또는 기타 다른 분화된 구조체, 예를 들면 무성, 유성의 생식기관 및 포자생성기관을 형성하는 준비단계로 볼 수 있다.  

2) 자실체의 일반구조

⑴ 담자균 버섯

자실층(Hymenium)
균사가 울타리모양으로 열을 지어 배열되어 있는데, 이 주름살은 중력(重力)에 의해 전형적인 굴지성(屈地性 geotropism)을 보이므로 밑바닥을 향하여 수직으로 조직되어 있다. 여기에 담자기(擔子器)가 무수히 달려 있고 그 위에 포자(胞子)가 착생(着生)한다.

자실층은 유성생식을 위한 포자를 형성하는 기관으로서 담자기(basidium)와 시스티디아(systidia)로 구성되어 있다. 담자기는 포자를 형성하고, 시스티디아는 포자를 형성하지 않는 말단세포이다

담자기(Basidium)
담자기과(擔子器果 basidiocarp, fruitbody) 위에 담자기(擔子器)가 형성되는데 빽빽한 울타리모양으로 배열하여 자실층(子實層 hymenium)을 이루고 있다. 3차균사(tertiary hyphae)로부터 담자기가 형성되며 담자기가 형성되는 과정동안 두개의 핵은 핵융합(核融合 nucleic fusion)과 2회의 감수분열(減數分裂 meiosis)을 행하고 그 결과 4개의 소병(小柄 또는 담자기뿔 sterigma)과 전담자포자(前擔子胞子 probasidiospore)가 형성된다.

전담자기(前擔子器 pro-basidium)는 핵융합이 일어나는 곳이고, 후담자기(後擔子器 metabasidium)는 전담자기로부터 신장(伸張)되어 발달된 것으로 1차감수분열(1次減數分裂 1st-meiosis)이 일어나는 곳이며, 담자기(擔子器 basidium)는 후담자기로부터 신장되어 발달된 것으로 2차감수분열(2次減數分裂 2nd-meiosis)이 일어나는 곳이다

담자포자(Basidiospore)
담자기과(擔子器果 basidiocarp, fruitbody) 위에 담자기(擔子器)가 형성되는데 빽빽한 울타리모양으로 배열하여 자실층(子實層 hymenium)을 이루고 있다. 3차균사(tertiary hyphae)로부터 담자기가 형성되며 담자기가 형성되는 과정동안 두개의 핵은 핵융합(核融合 nucleic fusion)과 2회의 감수분열(減數分裂 meiosis)을 행하고 그 결과 4개의 소병(小柄 또는 담자기뿔 sterigma)과 전담자포자(前擔子胞子 probasidiospore)가 형성된다.

전담자기(前擔子器 pro-basidium)는 핵융합이 일어나는 곳이고, 후담자기(後擔子器 metabasidium)는 전담자기로부터 신장(伸張)되어 발달된 것으로 1차감수분열(1次減數分裂 1st-meiosis)이 일어나는 곳이며, 담자기(擔子器 basidium)는 후담자기로부터 신장되어 발달된 것으로 2차감수분열(2次減數分裂 2nd-meiosis)이 일어나는 곳이다 

⑵ 자냥균 버섯

자낭과(Ascocarp)
자낭은 노출되어 있는 경우가 있으나, 대부분은 자낭을 둘러싸고 있는 균사가 여러가지 형태의 자실체, 즉 자낭과(子囊果)를 형성한다. 자낭과의 종류는 다음 5가지가 있다.

자낭과를 형성하지 않는 것 : 분화된 자낭과가 없고, 균사 위에 바로 자낭이 노출되어 있으며, 반자낭균강(半子囊菌綱 Hemiascomycetes)으로 분류한다.

자낭반(子囊盤, 裸子囊殼 Apothecium) : 쟁반처럼 넓게 열려있는 자낭반을 형성하고 그 위에 자낭이 달려 있으며, 반균강(盤菌綱 Discomycetes)으로 분류한다. 자낭반은 외피층(外皮層 extal exciple)과 수층(髓層 medullary exciple)으로 구성되어 있고 자낭이 있는 자실층에 무수히 많은 측사(側絲 paraphysis)가 밀생되어 있다.

유공자낭각(有孔子囊殼, 被子囊殼 Perithecium) : 병(甁)모양의 끝에 구멍을 지닌 자낭반을 형성하고 그 안에 자낭이 달려 있으며, 각균강(殼菌綱 Pyrenomycetes)으로 분류한다. 자낭반은 외피층으로 되어 있으며 그 끝에 공구(孔口 ostiole)가 형성되어 있고 자실층에 무수히 많은 측사(paraphysis)가 밀생되어 있다.

폐쇄자낭각(閉鎖子囊殼, 廢子囊殼 Cleisothecium) : 구형(求刑)의 밀폐된 자낭반을 형성하고 그 안에 자낭이 형성되어 있으며, 부정자낭균강(不定子囊菌綱 Plectomycetes)으로 분류한다.

자좌(子座 Stroma) : 자낭반이 없고, 자낭의 벽이 매우 두터운 두겹막(bitunicate)으로 되어 있는 형태의 자좌를 형성하며, 자좌의 강실(腔室 locule)에 자낭이 들어 있고, 소방형자낭균강(小房型子囊菌綱 Loculoascomycetes)으로 분류한다 

균사(Hyphae)
자낭이 형성되기 전에 균사는 자성(雌性)의 조낭기(造囊器 ascogonium)와 수정사(受精絲 trichogyne) 위에 있는 웅성(雄性)의 장정기(藏精器 antheri- dium)를 형성한다. 이 수정사에 의해 웅성의 핵이 조낭기로 이동하여 자성의 핵과 짝짓기를 하지만, 융합하지는 않는다. 수정된 조낭기에서 많은 균사가 생장하고, 이 조낭기균사(造囊器菌絲 ascogenous hyphae) 내로 핵이 들어간다. 핵분열이 일어나고 격막이 형성되어 성이 다른 핵을 1쌍씩 가진 세포가 발생하고, 조낭기균사의 말단세포에서 여러번의 분열이 있은 후 단핵의 자낭(ascus)이 형성된다

자낭포자(Ascospore)
이 균의 특징적인 기관은 자낭이며, 이 안에 일정한 수(보통 8개)의 자낭포자(子囊胞子)를 지니고 있다. 자낭이 형성되고나면 감수분열을 포함하여 세 번의 분열이 있은 다음 2배체의 핵에서 8개의 핵이 생성되어 막으로 나누어져서 8개의 자낭포자가 형성된다. 

⑶ 자실체의 균사형태

생식균사(generative :막이 얇고 가지가 있으며 가끔 클램프가 있다
골조균사(skeletal) : 막이 두껍고 간혹 가지가 없는 것도 있으며 균사에 격막이 없는 것도 있다
결합균사(binding) : 막이 두껍고 가지가 매우 많으며 균사에 격막이 드물게 있다

⑷ 포자의 형태

포자의 형태는 매우 다양하지만 대체로 구형(globose), 유구형 (subglo- bose), 타원형(ellipsoid), 장타원형(oblong), 다각형(angular), 방추형(fusiform), 누에고치형(ellipsoid with median constriction), 소시지형(subcylindrical), 봉형(baciliform) 등 9가지로 나누어 진다